Tacto
Se ha comprobado que el feto es capaz de percibir las sensaciones táctiles que vienen del exterior y reaccionar cuando la madre acaricia o presiona su tripa.
Cómo se desarrolla
Es el primer sentido que se pone en funcionamiento. La primera señal de sensibilidad aparece en torno a las siete semanas en una zona muy concreta: alrededor de la boca.
Durante las dos semanas siguientes, la región de la piel que es sensible a la estimulación táctil se extenderá progresivamente al resto de la cara, a las palmas de las manos y al tórax.
En la semana 11ª de embarazo, las plantas de sus pies y sus genitales muestran una gran sensibilidad, y ya a las 12 semanas se amplía a toda la superficie del cuerpo, salvo la coronilla y la espalda. Hacia la mitad del embarazo, toda la piel y las mucosas reaccionan plenamente ante la estimulación táctil.
Qué toca
Desde el inicio del embarazo, el futuro bebé tiende a alejarse de las paredes del útero si casualmente las toca. Cuando roza algo con las plantas de los pies, reacciona doblando los dedos y subiendo las rodillas.
A partir del sexto o séptimo mes, si se toca la cara con las manos acerca la cabeza hacia ellas, abre la boca y se chupa el dedo. A través de pequeños receptores cutáneos el feto también detecta las leves variaciones de temperatura que se producen en el útero y las vibraciones cuando, por ejemplo, la madre va en un autobús. También le permiten notar las diferencias que hay entre las texturas de las paredes de la bolsa amniótica, del cordón umbilical y de su propia piel.
¿Siente el dolor?
Una investigación realizada en la Universidad de California, en San Francisco (EE.UU.), demostró que hasta el último trimestre de embarazo el feto no es capaz de percibir sensaciones dolorosas.
La explicación radica en que la percepción del dolor se basa en un entramado de conexiones neurológicas que no están plenamente desarrolladas hasta la semana 29ª de gestación. Según los autores de este estudio, antes de este momento el feto no siente dolor real, aunque realiza un movimiento reflejo ante un estímulo doloroso.
Vista
El recién nacido es capaz de seguir el movimiento de una luz y ve bien a una distancia de 30-35 cm, la que media entre sus ojos y los de la madre cuando toma el pecho.
Cómo se desarrolla
En torno a los 22 días de gestación en el embrión empiezan a hacerse evidentes unos pequeños surcos que poco a poco darán lugar a la estructura ocular. Son dos concavidades muy separadas que se van aproximando muy rápidamente.
El desarrollo de los párpados es independiente del de los ojos: a la octava semana, los párpados han crecido tanto que se han sellado, recubriendo los ojos, y a través de ellos solo se aprecia un pigmento negro: las retinas. El feto aún no ve, pero se sabe que sus ojos se mueven cuando duerme o cambia de posición.
Al sexto mes de embarazo, sus párpados empiezan a separarse y al séptimo ya los abre por completo, ya que en este momento el globo ocular ya tiene su estructura definitiva. En el octavo mes es sensible a la luz, lo que significa que sus pupilas se contraen o dilatan dependiendo de la intensidad lumínica, y también abre los ojos cuando está despierto y los cierra cuando está dormido (la mayor parte del tiempo).
Qué ve
Hacia el cuarto mes de gestación sus ojos muestran cierta sensibilidad a la luz. Puede apreciar si un fuerte estímulo luminoso (el sol, por ejemplo) atraviesa la pared uterina y el líquido amniótico y reacciona cambiando de posición para protegerse de la luz cuando le molesta. Entre las semanas 30ª y 34ª sus pupilas ya se contraen y se dilatan, y distingue de dónde procede la luz (por ejemplo, si el ecografista pone un foco junto a la tripa de la madre y lo cambia de posición). Hacia el final del embarazo, la pared abdominal de la madre se ha estirado tanto que penetra algo de luz y se difunde en el líquido amniótico. El futuro bebé la percibe como el resplandor rojizo que vemos a través de la mano cuando la ponemos bajo una luz artificial.
Gusto
Los sentidos del gusto y el olfato están muy relacionados y en el cerebro se perciben de una forma muy similar. Las sensaciones que siente el futuro bebé son el resultado de cómo huelen y cómo saben las sustancias que contiene el líquido amniótico.
Cómo se desarrolla
A la sexta semana ya es reconocible la lengua y sus papilas gustativas comienzan a formarse una semana después.
En el segundo mes ya tiene formada la boca y es capaz de abrirla y de tragar algo de líquido amniótico. A partir del tercer mes su sistema gustativo ya está activo y en torno al cuarto mes es capaz de distinguir diferentes sabores.
Qué degusta
El feto tiene, desde el tercer mes de gestación, un sentido del gusto muy desarrollado. Si percibe un sabor dulce en el líquido amniótico, acelera los movimientos de deglución, mientras que si este contiene un sabor amargo o que le resulta desagradable, deja de tragar en el acto.
Olfato
Es un sentido muy importante para la supervivencia del bebé. Gracias al olfato el niño encuentra el pecho materno después de nacer.
Si al recién nacido se le aproximan a ambos lados de la nariz dos trocitos de algodón, uno impregnado con leche materna y el otro con la de otra mujer, se vuelve antes hacia el algodón en el que aprecia el olor materno.
Cómo se desarrolla
A las cinco semanas comienza a dibujarse un esbozo de nariz en la primitiva cabeza del embrión. Se trata de dos puntos, las plácodas nasales, que se sitúan en la región frontal, pero aún habrá que esperar algunas semanas para que este órgano empiece a hacerse visible.
La depresión superficial que forman estos puntos da lugar a las fosas nasales; alrededor de ellas se forman unas elevaciones de tejido en forma de herradura que se transformarán en las aletas de la nariz.
Entre las semanas 6ª y 7ª de gestación se desarrollan la punta, la cresta nasal y parte del tabique, como resultado de lo cual, a la 8ª semana, su pequeña nariz ya está diferenciada. A las siete semanas los nervios y la membrana olfatoria también están formados y a partir de la 12ª semana la nariz está preparada para percibir todo tipo de olores.
Qué huele
En el útero el feto se familiariza con olores procedentes de los alimentos y las sustancias que consume la madre, que algunos investigadores cifran en alrededor de 120. Estos olores también impregnarán la leche materna.
Oído
En el útero materno existe una intensidad sonora de entre 50 y 60 decibelios, lo que equivale al sonido producido por una conversación en tono normal. El feto distingue la voz de su madre entre la de otras mujeres: si se pone junto al abdomen una cinta grabada con la voz de mamá, su latido cardíaco aumenta, mientras que si la grabación es de otra mujer, no.
Cómo se desarrolla
El oído es el sentido que alcanza un mayor desarrollo intrauterino. Su formación comienza ya durante las primerassemanas y, curiosamente, no tiene lugar en la cara, sino en unas protuberancias situadas bajo su rudimentaria cabeza, los arcos braquiales (a ambos lados del cuello); poco a poco, los pabellones auditivos se irán desplazando desde ahí hasta su localización definitiva.
Desde el final del sexto mes, el oído ya está en su sitio y completamente formado. Sin embargo, el feto ya puede percibir sonidos procedentes de la madre o del exterior desde algunas semanas antes, concretamente desde la 16ª, y reacciona a ellos acelerando el ritmo cardíaco y la frecuencia de los movimientos corporales.
Qué oye
El oído interno está totalmente desarrollado a partir de la mitad del embarazo y el feto puede percibir los latidos del corazón de su madre, los ruidos intestinales durante la digestión, el paso de la sangre a través del cordón umbilical.
De hecho, se sabe que dentro del útero se produce un continuo sonido rítmico, similar al del agua fluyendo, mezclado con el ruido del aire que pasa por los pulmones de la madre. Al final del sexto mes es sensible a los sonidos externos y lo manifiesta mediante movimientos: se sobresalta con los portazos, se agita o se calma según la música que escucha su madre.
Se sabe que el feto prefiere la música suave y melódica. Por el contrario, rechaza la música con estridencias y a volumen elevado.
1. Vista
El órgano sensorial que se encarga de captar la luz en los vertebrados es el ojo. Es una estructura ovoide formada por varios tipos de tejidos dispuestos de tal manera que permiten la proyección y enfoque de la luz sobre una capa de células nerviosas que forman la retina, las cuales convertirán dichos rayos de luz en impulsos nerviosos que viajarán por el nervio óptico (par nervioso II) fundamentalmente hasta el núcleo geniculado del tálamo y desde ahí llegará la información a la corteza cerebral visual, localizada en la parte posterior del encéfalo (Figura 1).
El ojo
El ojo es la estructura que capta la luz reflejada por los objetos, la procesa y envía la información en forma de impulsos eléctricos al cerebro para su interpretación. Es una estructura redondeada y polarizada, es decir, tiene distinta organización según la zona. Desde la parte anterior hasta la posterior nos encontramos con la córnea, cámara anterior, iris, músculos ciliares y cristalino, cuerpo vítreo, retina, coroides, esclerótica y nervio óptico. Estas estructuras se reparten en tres túnicas concéntricas (excepto el cristalino): túnica fibrosa; túnica vascular y túnica nerviosa (Figura 2).
La córnea es la parte más externa del ojo, está contacto con el aire (Figura 3). Es una estructura transparente que tiene como misión enfocar la luz que le llega al ojo y proteger la superficie ocular. Sus propiedades ópticas dependen del tipo y disposición de las fibras de colágeno. Es una estructura avascular, por ello es fácil el trasplante quirúrgico.
La córnea es una lámina de tejido formado por cinco capas: epitelio corneal, membrana de Bowman, estroma, membrana de Descement y endotelio. El epitelio corneal es la capa más externa, es epitelio plano estratificado, contiene numerosas fibras nerviosas, es muy sensible, y tiene una gran capacidad de regeneración. El epitelio corneal se continúa lateralmente con el epitelio de la conjuntiva. Bajo el epitelio corneal nos encontramos con la membrana de Bowman. Esta membrana no está presente en todos los mamíferos y es una capa que contiene fibras de colágeno, pero no posee fibras elásticas. Bajo la membrana de Bowman está el estroma de la córnea. Esta capa es la más ancha y puede representar hasta el 90 % del espesor de la córnea. Es tejido conectivo con láminas de colágeno, fundamentalmente colágeno tipo I y IV, organizadas en capas y con orientación diferente en cada capa. También destacan proteoglicanos como el condroitín sulfato y queratán sulfato. Contiene fibroblastos y linfocitos errantes. En la parte inferior de la córnea tenemos la membrana de Descemet, que es la lámina basal del endotelio que viene a continuación, el cual está en contacto directo con la cámara anterior. La córnea se continúa lateralmente con con la esclerótica en una región de transición denominada limbo.
El cuerpo ciliar se localiza detrás del iris y tiene dos misiones fundamentales: secretar humor vítreo y cambiar la forma del cristalino para enfocar las imágenes sobre la retina. Une la ora serrata de la coroides con la raíz del iris y está conectado al cristalino por un ligamento. Tridimensionalmente tiene forma de anillo y en cortes transversales tiene forma triangular (Figura 4). Se puede dividir en dos partes: pars plicata y pars plana. La primera se dispone próxima al cristalino y se organiza en forma de crestas denominadas procesos ciliares, mientras que la segunda tiene una superficie plana. En el cuerpo ciliar se encuentra el músculo liso de acomodación o músculo ciliar, el cual cambia la forma del cristalino para enfocar una imagen sobre la retina. La zona interna del cuerpo ciliar está formada por tejido conjuntivo denso con muchas fibras elásticas y vasos sanguíneos. También tenemos el epitelio ciliar que está formado por dos capas, la más interna pigmentada, y su función es segregar humor acuoso. El cuerpo ciliar, junto con el iris y la coroides, forma la estructura llamada úvea o túnica vascular.
El iris (Figura 5) es la estructura ocular que separa la cámara anterior de la posterior y está unido en su parte periférica al cuerpo ciliar. En la zona central de iris hay una abertura denominada pupila, por la que entra la luz hacia el cristalino. La zona del iris próxima a la pupila se denomina pupilar y la más periférica se denomina ciliar. El iris es principalmente tejido conectivo laxo altamente vascularizado. Aquí los vasos tienen la misma estructura independientemente de su diámetro, no poseen capa muscular. La superficie posterior o más interna del iris es un epitelio de doble capa fuertemente pigmentado, lo que da el color a los ojos, que suele depender de la cantidad y disposición del pigmento. El iris actúa a modo de diafragma ajustable gracias a la presencia de dos músculos. El esfínter de la pupila se encarga de reducir el diámetro de la pupila. Es músculo liso inervado por fibras parasimpáticas del ganglio ciliar y tiene una disposición circular. El músculo dilatador aumenta el diámetro de la pupila. Está formado por células mioepiteliales organizados radialmente y está inervado por neuronas simpáticas del ganglio cervical superior.
El cristalino se sitúa por detrás de la pupila y es una estructura con forma bicóncava y transparente. Envolviendo al cristalino hay una capa externa muy gruesa denominada cápsula del cristalino que tiene la misma composición que las láminas basales. Justo debajo de la cápsula y en la parte anterior del cristalino hay una capa de epitelio de células cuboidales que desaparece en zonas más alejadas. Así, la práctica totalidad del cristalino está formada por unas células denominadas fibras del cristalino, sobre cuya superficie se sitúa la cápsula. Se llaman fibras porque tienen una forma alargada de hasta 10 mm, pero sólo unas pocas micras de grosor. Estas células tienen un alto contenido proteico, destacando una proteína propia llamada cristalina que representan hasta el 90 % del total de proteínas del cristalino. Son ellas las principales responsables de las propiedades ópticas del cristalino. El cristalino coopera con la córnea en el enfoque de la luz. Su posición dependen de fibras que forman la zona ciliar y el cambio de curvatura que permite enfocar objetos sobre la retina se produce por contracciones del músculo ciliar.
El cuerpo vítreo llena la cavidad que hay entre el cristalino y la retina. Es una masa gelatinosa con una transparencia similar al cristal formado por una solución acuosa en la que abundan el colágeno tipo II y XI y el hialuronato. Posee algunas células dispersas denominadas hialocitos.
La retina es la estructura receptora de la luz y es la más interna de las túnicas oculares. Es resultado de una evaginación del sistema nervioso central producida durante el desarrollo embrionario. Esta evaginación se pliega en forma de copa de manera que tiene dos capas, una externa o pigmentada y otra interna o neuronal, que es la retina propiamente dicha. La retina neuronal está formada por neuronas fotorreceptoras que captan la luz y por otras neuronas que procesan la información para enviarla a través del nervio óptico al encéfalo. Posee hasta 10 capas de neuronas, siendo la más externa la de los fotorreceptores, los cuales se dividen en dos tipos según su forma: los conos y los bastones. Los conos son los responsables de la visión de los colores, mientras que los bastones captan intensidad de luz (Figura 6). Los conos están distribuidos por toda la retina pero son muy abundantes en la fóvea, un lugar de la retina donde el ojo enfoca la luz. Mover el ojo para ver un objeto supone mover la fóvea para que reciba la luz del objeto en el que estamos interesados. Los axones que forman el nervio óptico salen de la capa más interna de la retina por lo que deberán atravesar la retina en un punto para dirigirse al encéfalo. Este punto carece de fotorreceptores y es por tanto un punto ciego de la retina. No somos conscientes de este punto negro en nuestro campo de visión porque el cerebro se encarga de "ocultarlo". La capa pigmentaria es la capa más externa resultante de la evaginación encefálica que da lugar a la retina, pero no contiene neuronas sino células pigmentadas. Estos pigmentos impiden la dispersión de la luz, con lo que la visión es más nítida. También está implicada en la homeostasis de la capa de fotorreceptores, con la que está en contacto.
2. Oído
Lo que se conoce comúnmente como sistema auditivo o simplemente oído está formado por dos sistemas: auditivo y vestibular. El primero nos permite oír, es decir, captar sonidos, mientras que el segundo es responsable del equilibrio. El sistema auditivo se divide en tres compartimentos: oído externo, oído medio y oído interno (Figura 7).
Oído externo
Está formado por el pabellón auricular u oreja y por el conducto auditivo externo, el cual comunica el medio externo con la membrana timpánica. El pabellón auricular es externo, de forma ovalada y formado principalmente por cartílago elástico y tegumento. Está recubierto por una epidermis fina y con numerosos folículos pilosos, aunque depende de la especie. El conducto auditivo externo tiene forma de tubo que empieza en el pabellón auricular y termina en la membrana timpánica. Posee una parte más externa que se continúa con el pabellón auricular y otra más interna encastrada en el cráneo. La parte externa posee numerosas glándulas denominadas ceruminosas. Estas glándulas liberan sustancias cerosas que se mezclan con las secreciones de las glándulas sebáceas y en conjunto forman la cera del oído o cerumen. A media que el conducto es más interno ambos tipos de glándulas van disminuyendo en número.
Oído medio
Se encuentra a continuación del conducto auditivo externo y es una cavidad, denominada cavidad timpánica, enclavada en el hueso temporal del cráneo. Está separada del conducto auditivo por la membrana timpánica. En la cavidad timpánica se encuentran tres huesos, denominados martillo, yunque y estribo, y los músculos responsables de su movimiento (Figura 8). Al oído medio también pertenece la trompa de Eustaquio, la cual conecta la cavidad timpánica con la faringe, y permite equilibrar la presión del aire de la cavidad oral (atmosférica) con la del oído medio. Medialmente está separada del siguiente elemento del sistema auditivo por el hueso del oído interno.
La función del oído medio es la conversión de las ondas del aire, que llevan la información sonora, en un movimiento mecánico de los huesos que se transmitirá al oído interno. El proceso comienza en la membrana timpánica o tímpano, que vibra junto con las vibraciones del aire que se transmiten desde el exterior por el conducto auditivo externo. Estas vibraciones de la membrana se transmiten directamente al hueso martillo, éste mueve al yunque y éste al estribo. El estribo está en contacto con el laberinto del oído interno (ver más abajo), donde se transforma ese movimiento en corrientes de fluido líquido. Esta comunicación entre estribo y el laberinto se hace a través de unos espacios del hueso denominados ventanas: ventana vestibular (oval) y ventana coclear (redonda). En la cavidad timpánica hay dos músculos, uno conectado al martillo y otro al estribo. El primero se encarga de tensar la membrana timpánica y el segundo de compensar el movimiento del yunque. Ambos son importantes para atenuar las vibraciones en un mecanismo de protección frente sonidos (vibraciones) muy fuertes.
Oído interno
Está formado por el denominado laberinto (Figura 9). Hay un laberinto óseo y un laberinto membranoso. El laberinto óseo está contenido en el hueso temporal del cráneo y está formado por los conductos semicirculares, el vestíbulo y la cóclea. En el centro del laberinto óseo está el vestíbulo, desde el que parten los canales semicirculares, los cuales son conductos dentro del hueso con forma semicircular. Hay tres: superior, posterior y lateral o externo. Las cavidades interiores de los canales semicirculares están conectadas con la del vestíbulo. Al otro lado de los canales semicirculares se encuentra la cóclea, también conectada con el vestíbulo. La cóclea o caracol es un conducto enrollado en espiral.
En el interior de estas cavidades óseas que forman el laberinto óseo se encuentra el laberinto membranoso. En el vestíbulo se encuentran el sáculo y el utrículo. La cavidad del utrículo está conectada con las cavidades del laberinto membranoso que recubren internamente a las cavidades de los canales semicirculares. Utrículo más conductos semicirculares membranosos forman el laberinto vestibular. Por otra parte la cavidad del sáculo está conectada con el conducto coclear que se extiende por el interior de la cóclea. Sáculo más conducto coclear forman el laberinto coclear. Todas estas cavidades contienen un líquido denominado endolinfa en su interior. La perilinfa, por otra parte, rellena los canales, o rampas, timpánicas y vestibular.
Existen regiones del laberinto membranoso con células receptoras responsables de responder al movimientos de aceleración, posición y, en el caso del órgano de Corti, al sonido (mediado por los huesos del oído interno) (Figura 10). Estas células transforman el movimiento del líquido en el que se encuentran en señales eléctricas, lo que se hace gracias a prolongaciones apicales a modo de cilios denominados estereocilios, que en realidad son microvellosidades modificadas, y un cilio verdadero denominado quinocilio. En las crestas ampulares, localizadas entre los conductos semicirculares y el utrículo, estas células receptoras captan movimientos angulares de la cabeza gracias a la flexión de sus estereocilios ante movimientos de la endolinfa, lo que se convierte en señales eléctricas. En el epitelio del sáculo y utrículo también hay áreas con receptores que captan la gravedad (posición erecta o tumbada) y la aceleración lineal del cuerpo.
El órgano de Corti se localiza en el conducto coclear, más concretamente en la rampa intermedia (Figura 11). Es una capa epitelial que contiene células ciliadas. Las vibraciones de los huesecillos del oído interno se transforman en ondas de la endolinfa que se transmite a la superficie de las células receptoras moviendo los estereocilios y convirtiendo ese movimiento en respuestas eléctricas que llevan información de los sonidos.
El oído interno está inervado por el nervio vestibulococlear (par VIII). Este nervio se divide en una rama vestibular, que inerva a los receptores del laberinto y vestíbulo, y una rama coclear que inerva a los receptores auditivos. Las neuronas que forman este nervio forman ganglios denominados vestibulares (son dos) para el caso del nervio vestibular, localizados fuera del laberinto, y el ganglio de Corti (también llamado espiral o coclear) que se encuentra en la propia espiral de la cóclea.
3. Gusto
El sentido del gusto es el encargado de percibir sabores de sustancias, sobre todo posibles alimentos, que entran en la boca. Sin embargo, el sabor se percibe sobre todo por el olor, es decir, por el sentido del olfato. Las estructuras sensoriales encargadas de detectar el gusto se denominan botones gustativos y se localizan sobre todo en las papilas de la lengua. Las papilas son protuberancias de la superficie de la lengua, que pueden ser de tipo filiforme, foliadas, fungiformes y caliciformes. Los botones gustativos se suelen disponer en el ápice de las papilas fungiformes y en las partes laterales y profundas de las caliciformes.
Los receptores que se encuentran en los botones gustativos hacen contacto sináptico con axones sensoriales primarios. Éstos axones entrarán al encéfalo por dos nervios: VII y IX, que inervarán el núcleo del tracto solitario, éste al núcleos del tálamo y desde ahí la información llegará hasta la corteza gustativa.
Lengua
La lengua es el órgano donde se encuentran las papilas con los botones gustativos. Básicamente, la lengua es un músculo esquelético estriado encargado de mover la comida y, en algunos animales, de ayudar a la emisión de sonidos.
Los botones gustativos son las estructuras que contienen a las células encargadas de reconocer a las moléculas causantes de los sabores. Los botones gustativos se encuentran en las papilas de la lengua, pero también en otras partes de la cavidad oral como el paladar y la epiglotis. Tienen una forma como de cebolla (sin hojas) con la parte más apical en contacto con el espacio exterior (Figura 12). En ellos hay tres tipos de células. En la periferia se encuentran las de sostén o subtentaculares. Más internamente están las células neuroepiteliales gustativas, de las que suele haber de 10 a 14 por botón gustativo. Éstas son quimiorreceptores que reconocen a las moléculas gustativas y transducen la unión en señales que transmiten a las terminaciones nerviosas que las abrazan. Un tercer tipo celular son las células basales, localizadas periféricamente cerca de las lámina basal, propuestas como las células madre encargadas de ir reponiendo las células del botón gustativo que van muriendo.
La información que generan las células receptoras de los botones gustativos tras el estímulo de una molécula de sabor es recogida por diferentes nervios según la zona de la lengua donde se localicen dichos botones. Los situados anterior y medialmente están inervados por el nervio VII (facial), mientras que los más posteriores y los situados en la faringe lo están por el nervio IX (glosofaríngeo), los localizados en la laringe y epiglotis por el nervio X (vago). Estos nervios entran al rombencéfalo (cerebro posterior) a distinta altura, pero la información converge en el núcleo del tracto solitario del rombencéfalo, desde donde se manda la información a centros del tálamo, y desde ahí llega hasta la corteza gustativa. Hay otras vías laterales y también conexiones desde la corteza gustativa que asocian esta información con el resto de información relevante para el organismo, como por ejemplo la olfativa durante la comida, puesto que el sabor final de los alimentos es una mezcla del la información de los botones gustativos y de los olorosos, sobre todo de éstos últimos.
4. Olfato
El olfato es probablemente el más antiguo de los sentidos. Afecta a la alimentación, relaciones sociales, comportamiento predador, orientación espacial, maternidad, improntas parentales, etcétera. La importancia es clara puesto que cuando este sistema se lesiona (en roedores) se producen deficiencias en los patrones de sueño, sexuales, de agresividad, cuidado maternal y produce comportamientos similares a los estados de ansiedad. Los componentes básicos de la olfacción se han mantenido constantes durante millones de años. Es interesante observar que la organización del sistema olfativo en insectos es similar al de vertebrados, al menos en los elementos iniciales, y molecularmente es donde hay más semejanzas.
La olfación comienza en el epitelio olfativo, que se encuentra en una zona de la cavidad nasal próxima al cráneo (Figura 14). El epitelio olfativo está formado por neuronas que poseen receptores que son estimuladas por las moléculas olorosas y que agrupan sus axones en el nervio olfativo (nervio I). Este nervio cruza el cráneo por la denominada placa cribosa y sus axones llegan al bulbo olfativo, parte rostral del encéfalo. Aquí, los axones de este nervio se dividen en grupos y terminan formando unas estructuras denominadas glomérulos olfativos, donde se transmite la información olfativa primaria a otras neuronas, sobre todo a las células mitrales. Desde el bulbo olfativo se envía la información olfativa a otras estructuras encefálicas más profundas donde se interpreta y se confronta con el estado de información del individuo. Por ejemplo, el olor a comida no tiene el mismo efecto si se tiene hambre que si se está saciado.
Las neuronas encargadas de captar las moléculas olorosas localizadas en la cavidad olfativa se dividen en varios grupos. La mayoría de ellas están en el denominado epitelio olfativo principal, el que está próximo a la placa cribosa. Sin embargo, la olfación también se produce en el denominado órgano vomeronasal, situado en humanos en una foseta ósea del septo de la cavidad nasal, aunque los peces carecen de esta estructura. En vertebrados existen otras estructuras olfativas primarias como son el órgano septal de Masera y el ganglio de Grueneberg (Figura 15). Se cree que cada estructura lleva información olfativa diferente, aunque no está claro.
Epitelio olfativo principal
El epitelio olfativo principal es un epitelio pseudoestratificado formado por diferentes tipos celulares que en humanos abarca 1 cm2 aproximadamente. El principal tipo celular son las neuronas receptoras, las cuales son las responsables de reconocer a las moléculas olorosas, y excitarse produciendo una respuesta eléctrica. Son células bipolares que en su superficie libre (apical) contienen cilios o microvellosidades donde se localizan los receptores que reconocen a las moléculas olorosas. Cada neurona receptora expresa un solo tipo de receptor en sus membranas y en todo el epitelio puede haber miles de receptores olfativos diferentes. En el epitelio olfativo hay por tanto miles de poblaciones de neuronas sensibles a una señal olorosa. En su parte basal, las neuronas receptoras emiten un axón que abandona el epitelio olfativo y se une a otros axones para cruzar la placa cribosa camino del bulbo olfativo. Localizadas entre las neuronas receptoras están las células acompañantes, cuya principal misión dar soporte a las neuronas y probablemente para aislarlas eléctricamente también. Hay además otras células que forman las denominadas glándulas de Bowman, las cuales mantienen al epitelio recubierto por una capa mucosa. Por último están las células progenitoras localizadas en la base del epitelio cuya principal misión es dividirse y renovar con nuevas células el epitelio olfativo. Ésta es otra característica del epitelio olfativo, su constante renovación, donde las células mueren y son sustituidas por otras nuevas.
5. Sentidos cutáneos
En la piel, el órgano sensorial más grande que tenemos, hay una serie de receptores que permiten obtener información del medio externo: estímulos mecánicos (tacto, presión, vibración), térmicos y dolorosos (daños mecánicos y químicos). Al contrario que en otros sentidos donde los receptores están concentrados en un órgano, estos tipos de información son captados por prolongaciones nerviosas terminales, libres o encapsuladas, que se distribuyen por toda la piel del cuerpo con diferente densidad según la zona. El mecanismo funcional es similar en todos ellos, un estímulo provoca deformación o cambios en la membrana del nervio que desencadena un cambio en la potencial de membrana que genera un potencial de acción que se transmite hasta el soma de la neurona, y desde ahí al sistema nervioso central.
Eos receptores se pueden clasificar según diferentes criterios, como localización, tipo de estímulo al que son sensibles o según la organización de la terminación nerviosa.
Terminaciones libres. Corresponden a las partes terminales de los axones y no están rodeadas de ninguna estructura, la mielinización del axón acaba antes de la parte terminal. Pueden ser receptores de tacto (mecanorreceptores), dolor (nociceptores), temperatura (termorreceptores). Se encuentran dispersos tanto en la epidermis como en la dermis.
Hay una variedad de terminaciones libres que están asociadas a determinados tipos de células (Figura 17). Por ejemplo, los discos de Merkel son terminaciones libres que adoptan una forma de copa para envolver a las células de Merkel de la epidermis. Los discos de Merkel son mecanorreceptores muy sensibles y de adaptación lenta, por lo que informan sobre estímulos prolongados. Son abundantes en la yema de los dedos y en los labios, aunque se localizan en toda la piel. También hay terminaciones libres que envuelven a los folículos pilosos denominadas terminaciones libres peritriquiales, que también son mecanorreceptoras. Estas terminaciones suelen ser de adaptación rápida, es decir, sólo detectan cambios mecánicos, incluso muy leves.
Los receptores que transmiten dolor son de calibre muy pequeño y son estimulados por moléculas liberadas desde las zonas dañadas. Los analgésicos actúan evitando esta activación a diferentes niveles según el fármaco.
Receptores encapsulados. Son aquellos en los que el terminal nervioso se rodea de capas formadas por otras células , sobre todo del conectivo, a modo de hojas de cebolla. Normalmente actúan como mecanorreceptores, pero hay algunos termorreceptores, y se suelen localizar en la dermis.
Corpúsculos de Meissner. Son receptores encapsulados que se encuentran en la dermis, normalmente en las papilas dérmicas de zonas que no poseen folículos pilosos. Su cápsula está formada por diferentes capas de células de tejido conectivo, donde las terminaciones nerviosas se disponen entre ellas. La aplicación de una fuerza provoca que las capas de células se separen unas de otras y esto conlleva a una alteración de la membrana del axón. Son de adaptación rápida por lo que si la presión continúa la transmisión de información se detiene. Sin embargo son muy útiles para discernir el movimiento de los objetos. Son muy sensibles y permiten detectar el componente espacial del estímulo, así como la textura. Son abundantes en las zonas que requieren una gran discriminación como en la yema de los dedos y en los labios. El axón tiene forma de espiral. Aquellos que se encuentran en el tegumento de los genitales y pezones se denominan corpúsculos genitales
Corpúsculos de Pacini. Son receptores encapsulados que se encuentran en la dermis profunda, pleura, pezones, páncreas, tendones, pene y clítoris, y en zonas más profundas como la vejiga urinaria y las articulaciones. Se estimulan con movimientos rápidos como las vibraciones e intensas presiones. Su tamaño y morfología es muy variable. Por ejemplo, parece que cuanto más profundos más grandes son. A veces aparecen estructuras similares a los corpúsculos de Pacini, pero más simples, que algunos autores llaman corpúsculos de Golgi-Mazzoni, localizados sobre todo en la yema de los dedos.
Corpúsculos de Ruffini. Son receptores encapsulados que se localizan profundamente y son de adaptación lenta. Recogen estímulos continuados. Estos receptores también se encuentran en las cápsulas articulares recibiendo información de la rotación articular. Son termorreceptores, mecanorreceptores y sensibles al dolor.
Corpúsculos de Krause. Son receptores encapsulados que se encuentran en la dermis y en la cavidad oral, donce detectan presión y temperatura. Son de adaptación rápida.
